森林中樹冠層研究的困難，往往是因為樹冠在高高的空中，是陸生動物的人類較難以接近的位置。
為了接近樹冠，最早期的的研究者就是靠爬樹，或靠單索及滑輪的協助來爬上去。
後來用熱氣球加掛艙筏。
而用起重機，則是測量樹冠植食狀況、樹葉、食草動物，能達到樹冠層每個部份的最好方式。
在森林中架樹冠步道，則是除了方便研究之外，還讓一般人可以接近樹冠進行觀察，則也是生態教育的利器。
『……每一種有樹冠層的樹種，從種子、幼苗、幼樹、到前生樹更新(按：指伐木後倖存的苗木)的每一個階段，….. 成功率幾乎微乎其微，……據估計，一公頃的雨林每年約有15萬顆種子發芽，然而只有不到百分之一的幼苗能夠長成大樹。』*
『能夠在林蔭底下發育成樹苗，並持續生存的樹種，稱為耐陰樹種。根據我們的紀錄，有些耐陰樹種的種子已經在雨林生長35年了，卻還只維持5吋高(約13公分)…..』*
這些耐陰幼苗，等待的就是從樹冠間隙灑下更多的光線，靠的是隨機的因素，譬如大量落葉、斷枝或樹老死傾倒。而這一等，可能就是幾十年。
相對於耐陰樹種，就是不耐陰(陽性)的樹種，也叫做先鋒樹種。
在新崩裸露的邊坡或森林大火之後的空地，充足的陽光照射之下，禾草類等會先長出來，而在樹木中先鋒樹種總是會先迅速長起來。
台灣的先鋒樹種，我印象最深刻的是構樹、台灣赤楊、台灣二葉松。**
在先鋒樹種長大的樹冠之下，耐陰的樹種開始萌芽長大，最後取代了先鋒樹種，這就叫做森林的「演替」。
這讓我想到台灣的颱風，對森林健康的可能貢獻。颱風會剪去較弱的枝條，留下更強壯的。就像人為的修剪一樣，樹木在風剪的壓力之下，會長得更好。而斷枝或倒木使得更多陽光穿過樹冠，有益耐陰植物或先鋒樹種的生長，將促進森林「演替」的速度。
樹木也不是每一種每年都結籽。以南極山毛櫸為例，每5年才結果一次，為什麼呢？
『生物學家發現，如果種子的生產時間沒有規律，這樣的種子比較能夠躲過捕食者的侵害。如果再以能量利用的角度看，每年都結實的話相當耗能，如此會用掉本來可以幫助長葉或行光合作用的能量。』*
這是植物經濟學，是不是也可以拿來解釋，台灣每隔幾年才大量開花結實的玉山杜鵑呢？
山毛櫸的林子𥚃，會有『二、三十年沒有種子發芽，對可以活上好幾千年的樹來說，似乎並不是什麼大事情。除此之外，山毛櫸的樹幹或倒掉的山毛櫸也會萌發枝條(或樹芽)，看來這種樹要延續下一代，根本不成問題。』*
曾經有台灣的研究者認為，台灣的山毛櫸的幼苗萌蘗不良，擔心未來老樹死了會無以為繼。如果參照瑪格麗特·羅曼前述的觀察，那會不會只是杞人憂天呢？
在雨林中，瑪格麗特·羅曼認為榕樹演化出了最成功的生存方式。
『榕樹(按：學名Ficus sp. 泛指桑科榕樹屬下的植物)會在樹冠頂端發芽，根則開始向下長，直到碰到地面，和一般由下往上長的植物大相逕庭，這種生長模式被稱為「半附生」。生長的初期會以附生植物(空中植物)的形式成長，最後向下生根到達森林地表。……』*
被榕樹纒上的宿主樹，最後往往是被榕樹的根所絞殺了呢！
藉助起重機接近樹冠的優點，是除了樹冠下緣之外，上緣的研究取樣也變得更容易、更完整，其中最顯著的好處在藤蔓對食植行為影響的研究之上。
『……將有藤蔓和沒有藤蔓的樹群相較，前者食植行動的程度明顯較高，……必須再多研究幾年、採集更多樣本，才可以證實這個初步的發現。』*
可能是食草的昆蟲，透過藤蔓所形成的網路，更容易到達樹冠各處的樹葉所致吧！
造成澳洲尤加利樹大量死亡的枯梢病的研究中發現，昆蟲啃蝕樹葉並不足以殺死尤加利樹，還要加上人類活動的影響。
『……許多林地大面積的燒荒、放牧……，為了冬季有合適草料而引進歐洲的草種、在土壤𥚃施加磷肥幫助外來草種長得更好、原生野草數量銳減，依賴原生草的生物體數量也隨之減少，以及因為大量燒荒後，讓原本棲息於樹株的本地鳥種數量減少等。……羊群和牛隻對土壤的踩踏程度不同、啃蝕的植物種類不同、排泄後重回到土壤的營養不同，甚至連羊群集而食的習慣，都可以為土地帶來不一樣的壓力。….. 羊群(還有兔子,……)也會吃掉尤加利樹的種子，使得樹種無法再生。』*
『枯梢病……比起助長病害的昆蟲、真菌和乾旱，人類使用土地的方式和強度，似乎就是最主要的致病因素。……』*
簡單講，就是生態失衡的結果。
樹冠層的研究，溫帶林比雨林容易一些，原因在於雨林中樹木的葉子有些有超長的壽命，為雨林的樹冠研究，多了這一項變數。
『….. 長期研究的資料顯示，有些樹葉(例如檫樹的蔭生葉)的壽命可長達15年之久；相較之下，同樣一棵檫樹的樹葉，因為位於樹冠層，陽光充足、空氣流暢，壽命就只有2至3年。……』*
溫帶林隨著季節的變化每年會落葉，隔年又長出新的，『……樹葉只能活到十月，所以食植行為和樹葉生長的紀錄不到一年就可以完成。……』* 在研究上就相對容易。
『……就溫帶林而言，靠近地面的昆蟲數量比樹冠層還要多。或許溫帶林底層的物理環境較無害，對生物的生存較有利；而樹冠層風大、生存條件反而緊迫。相較之下，熱帶雨林的底層非常陰暗，導致生物種類不多；而樹冠層因為陽光充足、生產力較高，也因此吸引許多生物。』*
這些突顯了溫帶林和雨林的樹冠，對生物多樣性的貢獻。
《爬樹的女人》的主旨是瑪格麗特·羅曼身為一位女性科學家，在家庭和事業之間的掙扎。她最後離開了在澳洲祖傳牧場上工作的丈夫，帶著兩個孩子回到美國，專注於自己的樹冠研究。
『生命旅途走到這，我也體悟了很多重要的道理。我發現抱怨和讚嘆所花費的力氣是一樣的，但結果卻截然不同。學習擁抱生命中的美好，而非一味怨天尤人，是我人生中獲得最珍貴的一課。』*
是呀！人生苦短，不要怨天尤人，才能擁抱生命中的美好。
瑪格麗特·羅曼在樹冠層看到的人生高度，讓我們也爬上去瞧瞧。
*：瑪格麗特·羅曼 著 林憶珊 譯，爬樹的女人，2016，時報文化出版企業股份有限公司
**：台灣陽性物種
1. 喬木：苦楝、黃槿、九芎、水柳、楓香、楊梅、蓪草、 刺楤、鼠刺、白桕、構樹、血桐、野桐、白匏子、桃金孃、大頭茶、小葉桑、黃連木、無患子、山黃麻、相思樹、食茱萸、台灣欒樹、台灣赤楠、台灣石楠、台灣赤楊、羅氏鹽膚木、奧氏虎皮楠、菲律賓饅頭果。
2. 灌木：黃荊、車桑子、白水木、草海桐、野棉花、 厚葉石斑木。
3. 藤本：盤龍木、山林投。
4. 草本：白茅、桔梗蘭、台灣澤蘭、台灣百合
～〈認識台灣原生綠化植物，台灣原生植物於綠建築之應用〉，行政院農業委員會特有生物研究保育中心，植物組 副研究員 沈秀雀
2023/11/8 爬樹的女人 Damakey
