台灣高寒的高山地區,對植物的生長是一個相對嚴苛的生存環境。
『對植物來說,高寒地帶一如沙漠,是一種極端不適生長的環境類型。由於終年低溫,導致體內水份容易結冰產生霜害,也因為空氣稀薄,光合作用的效率降低使得生長不易。此外,高寒地帶生長季短且日夜溫差大,加上土壤稀薄、太陽輻射強以及強風肆虐,種種苛刻的生存條件都對植物提出了嚴峻考驗。然而,現實生活中的高寒地帶,只要不是終年被冰雪覆蓋,地表上總有一線生機,有些地方甚至花團錦簇。
為了抵禦低溫,許多高寒植物體表覆蓋著長短、疏密不一的絨毛,(中略)
同樣是為了抵禦高山低溫及劇烈的日溫差變化,有一些高寒植物將體積縮小,依附著大石或地表群聚而生,最終長成了像是藓苔一般的模樣,被稱為墊狀植物(cushion plant)。墊狀植物通常具有良好的聚熱和熱量緩衝作用,在晴朗的白天,研究人員發現墊狀植物的表面溫度可以比其他裸露的地表氣溫高出攝氏十到十五度,有效地補充了高山植物在高寒環境所散失的熱量,並保障了光合作用的進行。此外,墊狀植物能夠有效地吸收水分及養分,讓高山植物在土壤養分不足的情況下進行高效的光合作用,確保植株幼苗及花芽能順利發育。(中略)
……高寒植物彼此之間也有十分有趣的共生關係。譬如墊狀植物致密低矮的奇特形態,雖然主要是為幫助植株本身抵禦低溫以及增加水分和養分的吸收,但研究人員發現這種形態其實也間接地對其他高寒植物起到護育的作用(nurse plant)。經過測量,墊狀植物的墊狀結構能小輻度地改善棲息地周遭的高山環境,譬如提高溫度、增加表層土壤涵水率、吸收輻射、削弱風速,促進土壤菌根真菌的活動等,將自身的棲地優化成一個讓其他高寒植物也能棲息的狀態,暗中維持了高寒植物的物種多樣性。由於具有這種對其他植物產生正向相互影響的能力,讓有些研究人員將墊狀植物稱為「高山的生態工程師」』*
墊狀植物對高寒地區的生態非常重要,人們如果攀登高寒的高山進行活動,就必須格外注重相關的保育。
高寒地區的植物所形成的生態系,有三種起源,『……主要可以經由就地種化(in situ speciation)、本地匯集(local recruitment)和他處拓殖(colonization)這三類演化過程產生。其中,「他處」拓殖指的是從臨近的高山生態系傳播而來;「本地」匯集是指同一座高山上,較低海拔的植物通過海拔上的逐步適應,最終成功進入高寒環境成為高寒植物;而「就地」種化則是指高寒植物本身持續在自身的高寒棲地上演化,產生新的物種。(中略)
通常地質年代愈年輕的高山,其高寒植物大多是由附近其他高山系統傳播而來(他處拓殖),而地質年代較古老的高山,如果不曾經歷過大規模的滅絕事件的話,本地匯集或就地種化的比例就會高一些。』*
『……和世界各大高山山脈的地質史相比,台灣的高山年輕,範圍又狹小,理論上並不具有足夠長的時空尺度可以累積較高的物種多樣性,也就是說,台灣的高寒植物就地種化和本地匯集的比例應該比較少,經由他處拓殖而來的比例會比較高。……』*
這也就是為什麼從日治時期開始,研究台灣高寒植物至今的諸多學者,都把台灣高寒植物拿來跟「鄰近」的日本島、亞洲大陸的橫斷山脈、喜馬拉雅山脈上的高寒植物做比較,去尋找它們可能的「原鄉」。
雖然不是高寒植物,而植物由比較老的地塊傳播到台灣這片相當對比較新的地塊的例子中,台灣的檜木和台灣扁柏巨木的前世今生,就很值得大家參考。
經過葉綠體中的DNA的分析可以知道,美國東岸的尖葉扁柏傳播至日本,演化成為日本的花柏。然後在不晚於300萬年前,正值地球要進入冰河時期的時候,日本的花柏傳播來台灣,演化成台灣紅檜;另外,美國西岸的美國扁柏,傳播到日本演化成為日本扁柏,然後在約170萬年前,最大冰盛期結束不久,日本扁柏傳播到了台灣,演化成台灣扁柏。台灣紅檜和台灣扁柏真正的原鄉,認真溯源起來,是北美洲呢!*
另外一個例子,就是台灣大甲溪上游冰河孑遺的國寶鱒魚,櫻花鈎吻鮭。台灣身為一個相對年輕的地塊,櫻花鈎吻鮭是來自他處,然後因為天候、地形改變而被封固在適合生存的高山冷溪之中,應該沒有疑議。
『…….當我們在冰河的古流路上一步一步探索高山植物的身世,揭示它們和世界各地高山之間的連結,因而知曉了台灣高寒植物的特色之後,我們會發現,台灣的高山它哪裡的高山都不是,它就只是它自己。在冰河的往復之中,迎接來自他方的旅者,創生自己的後代,在島嶼上留下了獨一無二的歷史。』*
當我們說某種植物是台灣的特有的種屬的時候,可能要特別留意,以台灣是較年輕的地塊而言,當下被認為是台灣的特有種屬的植物,非常有可能在未來的研究中會被證實,它有一個外來的近親根源喔!
以台灣杉為例,當日本人在1906年發現時,一度認為是台灣的特有屬,但是沒有多久,台灣杉陸續在中國大陸的湖北、雲南、福建和緬甸、越南北部被發現。DNA的分析中,中國大陸雲南和越南北部的台灣杉擁有最高的遺傳多樣性,台灣的台灣杉非常可能是從那些地方傳播過來的呢!
結論是,要研究台灣這個少年仔地塊上的植物,不能自外於周遭的世界。台灣的植物,就是世界的植物,當如是觀之。
*:《通往世界的植物》,游旨价 著
2020/8/31 通往世界的植物 Damakey

